メダカの酸素不足【酸欠・夏・水草・エアレーションなど】

今回はメダカの酸素不足に関して様々な視点から解説します。

鼻上げとパクパクは酸欠のサイン

複数匹で飼育している場合、多くのメダカが水面付近で鼻上げや口をパクパクしていたら酸欠を疑いましょう。水面付近のかろうじて存在する酸素を求めて水面付近に上がってきているからです。

酸素が不足しているので以下の対策をするといいでしょう。

ここからは酸欠について色々な角度から解説していきます。

なお酸欠については以下の記事でも扱っているのでご興味がありましたらご覧ください。

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夏の高水温は酸欠を起こしやすい

夏は酸欠になりやすくなります。

水中の飽和溶存酸素量と水温の関係

25℃→8.11[mg/L]

36℃→6.94[mg/L]

参考：株式会社エム・システム技研, 溶存酸素計のはなし, 閲覧日：2023-01-12

水温が上がると水中に溶け込む酸素の限界量である飽和溶存酸素量が減少します。

そのため風によって水面から水中に酸素が溶け込んだり、エアレーションで水中に酸素を送ったりしても溶ける限界量が下がるので、酸素が不足しやすくなります。

混同されやすい考え方

「夏は酸素が溶ける限界値が下がっているのだから酸素の溶け込みが悪く、酸素が不足しやすい」

こうした意見もネット上にはちらほらあります。

ただこの考えは多少あいまいです。

こうした疑問もあるかと思います。

そもそもどうして夏は酸素が不足しやすくなるのか

これを今回はメインテーマに話をしていきます。

さてどうして上のような疑問が生じるかと言うと飽和溶存酸素量が高水温で減るという考えの解釈の問題です。

確かに高水温だと溶ける酸素の最大値は減ります。

しかしながら飽和溶存酸素量は36℃で6.94[mg/L]程度でした。

一般に観賞魚に適した溶存酸素量（水中に溶けている酸素の量）は5〜7[mg/L]です。ここで[mg/L]=[ppm]としました。

一般的に魚などの生体に適切な溶存酸素量は、常温で5〜7ppmといわれています。

株式会社イワキ, エアーポンプ用語解説

つまり真夏の36℃の水温でもマックスまで水中に酸素が溶けていれば十分魚は生存可能です。

飽和溶存酸素量が真夏で減るとはいえ、きちんとエアレーションなどで酸素を十分溶け込ませれば5〜7[mg/L]を維持できます。

では高水温になったから水中の酸素がやたらめったら大気中に放出されてしまうのでしょうか。水温が上がるにつれてエアレーションは無価値になるのでしょうか。

これを理解するには気体と液体の酸素の授受に関する複雑な式を理解する必要があります。

ここからはこの問題を中心に少し専門的な話をしていきます。

ただし結論としては「酸素が大気中に高温で逃げていく」というわけではないと言えそうです。

確かに25℃→8.11[mg/L]、36℃→6.94[mg/L]であるのでもし25℃で溶存酸素量が最大値だったら、水温の上昇で溶けることができない分が1[mg/L]くらい大気中に放出されはします。

しかし話はそう簡単ではないのです。

エアレーションの気泡と水の間の酸素の授受

例えば溶存酸素量が36℃→5.0[mg/L]くらいの飼育水があるとしましょう。

この場合エアレーションすれば酸素はまだ溶けそうですよね。

エアレーションしたときの水と酸素の移動に関する式を載せてみます。以下の文献を参考にします。

参考：諏訪 友則, 脇本 辰郎, 加藤 健司, 井口 学, 円筒浴内水中への酸素溶解効率に及ぼす空気吹込み方式の影響, 実験力学/18 巻 (2018) 2 号

(C_Gs － C_G)/( C_Gs －C_G0)=exp[-(k_LV_AB/V_L)t] (1)

ここで, C_G [kg/m³ ]は液体中の気体の濃度, C_Gs [kg/m³ ]は飽和濃度, C_G0 [kg/m³ ]は初期濃度, k_L [m/s]は液側の物質移動係数, A_BT [m² ]は気液間の総界面積, V_L[m³ ]は反応容器内の液体の体積, t [s]は時間です。

ここでは[kg/m³]を[mg/L]という小さなスケールで考えます。

A_BTは水槽の水面の面積で一定です。V_Lは水槽の水の体積で一定です。

また C_Gs －C_G0はC_Gsが飼育水の飽和溶存酸素量に相当するので温度によって一定です。C_G0も初期の溶存酸素量なので一定です。

そして水中の溶存酸素量であるC_Gを考えたいのですが、これが多くなるかというのは k_L [m/s]という液側の物質移動係数によって変わることになります。

これが水温でどのくらい変わるのかというのがわかれば、なんとなく話を進めやすくなるのでこれについて考えます。

液側の物質移動係数

この k_Lという値は普通実験的に求められる値であって、理論式は色々存在して確定的なものではありません。

ただ有力な説は存在します。例えば以下の文献を参考にします。

参考：別所 永康, 谷口 尚司, 菊池 淳, 通気攪拌槽内の気-液間物質移動, 鉄と鋼 第71年(1985) 第14号

$k_L^B=\frac{2}{\sqrt{\pi }}\sqrt{\frac{D_{L}w}{d_B}}$ (2)

$k_L^B$は気泡ー液界面での物質移動係数なのでこれをエアレーションによる物質移動係数k_Lと仮定します。

ここでd_Bとwは気泡の直径および気泡の相対速度なのでエアレーションでは一定とみなせます。

問題はD_Lです。これは液中の酸素の分子拡散係数です。これがどういう値なのか考えます。

以下の情報を参考にします。

参考：三上 貴司; 新潟大学晶析工学研究室解説資料「物質移動(分子拡散)」令和 4 年 10 月 23 日作成

$D_L=\frac{7.4✕{10}^{-8}T\sqrt{\gamma M}}{\mu V_m^{0.6}}$ (3)

D_L は液相拡散係数[cm²/s]、M は溶媒のモル質量[g/mol]、T は絶対温度[K]、γ は溶媒の会合度(水2.6、メタノール 1.9、エタノール 1.5、ベンゼンその他非会合性溶媒 1.0)、μ は溶媒の粘度[cP](1 cP=1 mPa･s)、V_mは大気圧下の沸点における溶質の分子容[cm3/mol]。分子容 V_mは、下表に示す原子容の和で表される。酸素の場合は25.6です。

ここで温度Tが出てきました。T以外の値をすべて一定と仮定すると(3)式と(2)式より k_Lは以下のように考えられます。

$k_L=A\sqrt{BT}$

AとBは定数です。つまりk_Lは温度の平方根で変化します。

これがどういう意味を持つかというと、水温がが25℃から36℃まで11℃変化すると、k_Lは以下のように変化します。

$k_{L36}-k_{L25}=A\sqrt{309B}-A\sqrt{298B}$

すなわち

$k_{L36}-k_{L25}=A\sqrt{B}(\sqrt{309}-\sqrt{298})=0.32A\sqrt{B}$

ここで

$A\sqrt{298B}=17.3A\sqrt{B}$

程度なのでk_Lは初期値の1/58だけ増えることになります。

結局温度が上昇してもk_Lの変化は微々たるもので、しかも温度が上がるほどk_Lは大きくなります。

とはいえたとえC_G0が高水温・平常時の水温で同じとしても

(C_Gs － C_G)/( C_Gs －C_G0)のC_Gsが変化するのでこの影響も考えないといけません。式(1)を変形すると

(C_Gs － C_G)=( C_Gs －C_G0)exp[-(k_LV_AB/V_L)t]

– C_G=( C_Gs －C_G0)exp[-(k_LV_AB/V_L)t] – C_Gs

C_G=-( C_Gs －C_G0)exp[-(k_LV_AB/V_L)t] + C_Gs

例えば36℃でC_G0=5[mg/L]とすると

C_G36=-( 6.94 －5)exp[-(k_LV_AB/V_L)t] + 6.94=-1.94exp[-(k_LV_AB/V_L)t] + 6.94

例えば25℃でC_G0=5[mg/L]とすると

C_G25=-( 8.11 －5)exp[-(k_LV_AB/V_L)t] + 8.11=-3.11exp[-(k_LV_AB/V_L)t] + 8.11

k_Lは大差ないとして同じと考えると

C_G25 – C_G36 = -{3.11exp[-(k_LV_AB/V_L)t] + 8.11} – {-1.94exp[-(k_LV_AB/V_L)t] + 6.94}

=-1.17exp[-(k_LV_AB/V_L)t] + 1.17

ここで（x > 0で）exp(-x)のグラフは最大値1なので、-1.17exp[-(k_LV_AB/V_L)t] + 1.17は正となります。

C_G25 – C_G36 > 0

C_G25 > C_G36

なので、C_G36のほうが小さいことになります。

このことから同じ時刻でもC_G36の方が小さいので水温が上昇すると酸素の溶け込む速度は減少します。

ただし溶存酸素量は飽和溶存酸素量になるまでエアレーションによって上昇するので、エアレーションは無価値ではないですね。

エアレーションしないときは酸素の授受はどうなっているのか（風なし条件）

エアレーションすればとりあえず酸欠にはならなそうです。

ではエアレーションしないとどうなるのでしょうか。自然と水面から酸素は取り込まれるのでしょうか。

エアレーションが無いときに水中に酸素を供給するのは主に以下の２つです。

ここでは再曝気について考えます。

以下の文献の数式を参考にします。

参考：角野 昇八, Douglas B. Moog, 舘川 徹也, 新谷 尚弘, 重松 孝昌, エネルギー逸散率の各種モデルに基づく海浜砕波の酸素取り込み機能の解析, 海岸工学論文集/45 巻 (1998)

K_Lp=(V/A_p)k₂ (4)

ここから

k₂=(A_p/V)K_Lp (5)

Vは曝気容積（水槽の水量）、A_pは曝気面積（水面の面積）でK_Lpは物質移動係数です。k₂は再曝気係数です。

同じ文献には以下の式も載っています。

K_L=(D_mr)^1/2 (6)

ここでD_mは拡散係数、rは表面更新率です。K_Lは物質移動係数です。

また

r∝(u*/h) (7)

u*は 摩擦速度, hは水深となっています。∝記号は「比例する」という意味です。

摩擦速度の定義は以下となります。

u*=(τ/ρ) (8)

τは壁面せん断応力、ρは水の密度です。

ここで別の文献を参考にします。τと水面付近の空気の流速の関係を考えます。

参考：水谷 夏樹, キム ビョンイル, 水面に作用する気流のせん断応力に関する研究, 可視化情報学会誌/27 巻 (2007) Supplement2 号

この文献のTable 1のせん断応力と風速の関係を読み取ると風速が上がるにつれてせん断応力が増加しているのが読み取れます。

そのため式(8)のu*は風速が上がるにつれて大きくなると言えます。

ゆえに式(7)より風速が上がるとrが大きくなり、それにつれて式(6)も大きくなります。そのため式(5)のk₂も風速が上がると上昇します。

このことから「風速が少ない屋内飼育では再曝気は少なくなる」と言えます。

つまり夏云々の前に屋内飼育で再曝気による酸素供給は水面付近に流れを作らないとほとんど期待できないということです。

また再曝気の基礎式を以下の記事から再掲します。

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$$\frac{\partial C}{\partial t}=k_2(C_s-C)$$

k₂は主に風速で決まりますし、負ではないので基本的に溶存酸素量が飽和溶存酸素量と差がある限り大気から供給されます。

再曝気係数k₂が非負・温度でどう変わるか

再曝気係数についてもう少し掘り下げます。

以下の文献を参考にします。

参考：福井高専 環境都市工学科 環境保全工学 河川の有機性汚濁（垂下曲線）（奥村）, ６ 水質汚濁の機構と形態

$$k_2=2.41✕{10}^5\frac{D_m^{1/2}{S}^{1/4}}{H^{5/4}}$$

$$D_m=2.037✕{10}^{-9}(1.037{)}^{T-20}$$

ここでD_m：酸素の分子拡散係数，U：平均流速，H：平均水深，S：河床勾配，T：水温[℃]となります。

この式から明らかにD_m, U, H, S,が正なので、k₂は非負となります。

また水温Tが上昇すればD_mは増加するのでk₂も増加します。

k₂が変化するとどうなるか計算してみます。

$k_2(C_s-C)$はどうなるでしょうか。

T=25[℃]のときの溶存酸素量の時間変化をv₂₅, T=36[℃]のときの値をv₃₆とします。

D_{m, 25} = 2.037 ✕ 10 ^{− 9} ( 1.037 ) ^{25 − 20} = 2.44✕10^-9

D_{m, 36} = 2.037 ✕ 10 ^{− 9} ( 1.037 ) ^{36 − 20} = 3.64✕10^-9

D_{m, 36} / D_{m, 25} = 1.49

D_{m, 36} = 1.49D_{m, 25}

k_{2, 36} = 2.41✕10⁵(1.49D_{m, 25})^1/2S^1/4/(H)^5/4

=1.22k_{2, 25}

C = 5.0[mg/L]として

v₂₅ – v₃₆ = k_{2, 25}(8.11-5) – k_{2, 36}(6.94-5)

=3.11k_{2, 25} – 1.94(1.22k_{2, 25})

=0.74k_{2, 25} > 0

つまり

v₂₅>v₃₆

酸素の溶け込む速さは25℃の方が速いと言えます。

つまり高水温では再曝気効果は減少します。

ただしk₂が負ではないので基本的に溶存酸素量が飽和溶存酸素量との間で差がある限り再曝気効果によって酸素は大気から供給されます。

つまり飽和溶存酸素量以下の溶存酸素量なら、水温が上がっても酸素が大気中に出ていくというわけではないということです。

また水温が上がると再曝気効果は減少します。

おそらく高水温時の呼吸と光合成が関係している

酸素が水中からなくなるというよりは、再曝気効果の減少で酸素供給のスピードが鈍るというのがまず考えられます。魚の酸素消費量を上回る酸素供給スピードがないと酸欠になるのは容易に想像できます。

また少し考えてみると水中で酸素に関係するものは魚だけではありません。「水草」です。

水草は昼間は光合成を行って酸素を供給し、夜間は呼吸によって酸素を消費します。

植物の性質として水温が高くなるにつれて光合成能力は低下します。

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また高水温になると呼吸量も増えます。

するとどうなるかというと、高水温では昼間は光合成による酸素の供給が減り、夜間は呼吸の増加で酸素の消費が大きくなります。

そして再曝気がなくてエアレーションも無いとなると水中の酸素はどんどん減っていきます。

おそらくこれも夏に酸欠になる一つの原因と思われます。

ここまでの話をまとめます。

夏に酸欠になりやすいのは水と風の性質もありますし、植物の光合成と呼吸の影響も結構あるのではないかと思います。

低水温でたくさん酸素が溶けていたところ高水温の飽和溶存酸素量までしか溶けなくなるというのは正しいのですが、高水温で酸素が逃げていくというよりは以下のような要因で酸欠になると推測されます。

酸素の供給量が酸素の消費量を下回って酸欠になるのではないかと思われます。

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上の記事では夏にエアレーションしたらグッピーの死亡が止まったと書いたのですが、よくよく考えるとこの水槽にはアマゾンソードが伸び伸び育っていたんですよね。そしてエアレーションをしていなかったと。

光合成と呼吸の話と矛盾しないですよね。エアレーション無しだったので再曝気効果くらいでしか酸素供給が無く、これも鈍っていたわけです。

さらに夏の高水温で光合成が鈍って酸素供給が滞って、夜は呼吸が多くなって酸素が多く消費される。こうしたものが原因だったんじゃないかなと思います。

適正匹数

屋内飼育のときと屋外飼育のときのメダカの酸素消費量などを以下の記事で計算しています。

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詳細な計算は上の記事でやっているのですが、結果だけ再掲するとエアレーションしたときのメダカの酸欠にならない匹数は水量8Lで385匹程度です。

エアレーションする限りメダカが多すぎて酸欠になるということはないと思います。

次が屋外飼育の場合。

結果だけ再掲すると0.75[匹/L]くらいが酸欠にならずに飼育できる目安となります。

8L水槽なら6匹くらい、23Lくらいの水槽なら17匹くらいが目安となります。

水深の影響

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水深が深すぎると水面が広くても酸欠になります。

どういうことかと言うと、水面から水中に酸素が溶け込んでも、水深が深いと深い部分には酸素のある水が行き渡らないのです。酸素は水面付近にばかり多くなり、水深の深い部分は酸素が薄くなります。風が吹いても水面しか水が動かないので深い部分と浅い部分の水の流れができにくいんです。

メダカは夏の場合暑すぎる場所よりは多少涼しい場所に移動します。温かい空気が上へ登るように温かい水も密度の関係で上へ登るので水深の深い部分は冷たくなります。するとメダカは涼しさを求めて水深の深い部分に移動してそこは酸欠なわけです。

するとメダカが酸欠になって死んでしまいます。なので上の記事で言っているようにメダカの水深は20cm程度までを推奨します。

水草は入れちゃダメなの？

水草が酸欠を引き起こすみたいに書いたのでメダカに水草NGなのかと思うかもしれませんが、夜間の呼吸量が増えるのが問題なだけなので、夏は夜間だけエアレーションするといいかもしれません。

まとめ【メダカの酸欠の原因を色々考えました】

今回はメダカの酸素不足について考えました。

酸欠になりやすい夏の酸素不足の原因は主に以下の2つと考えられます。

結局夏の場合酸素が不足しやすいということは変わらないのでエアレーション・水温の低下・風がよく当たる場所への移動など何らかの対策があったほうがいいでしょう。

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